WWW.ДЕНЬСИЛЫ.РФ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Медицина

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Морфо–экологические адаптации и особенности брачной вокализации симпатрических популяций птиц рода anthus южной части средней сибири

-- [ Страница 1 ] --

на правах рукописи

Екимова Екатерина Юрьевна

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ И ОСОБЕННОСТИ БРАЧНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПТИЦ РОДА ANTHUS ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16 – экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан – Удэ – 2009

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Елаев Эрдэни Николаевич

кандидат биологических наук

Ананин Александр Афанасьевич

Ведущая организация: Институт экономики, управления

и природопользования ФГОУ ВПО

«Сибирский федеральный университет»

Защита состоится «24 декабря» 2009 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете

По адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал

Факс: (3012)210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «____» ноября 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Работа посвящена исследованию экологических и биологических аспектов совместного существования близкородственных видов птиц в области их симпатрического распространения. Ее центральный момент, заключается в исследовании механизмов изоляции, препятствующих скрещиванию родственных видов, а так же снижающих конкурентное напряжение в симпатрических популяциях. В связи с этим, решение задач вносит вклад в исследование вопросов имеющих общебиологическую и экологическую специфику. Часть работы содержит анализ причинности ареалов и механизмов возникновения симпатрии. Зоогеографическая проблематика этого вопроса имеет под собой экологическую основу, поскольку в процессе формирования современных видов лежат адаптации к различающимся условиям обитания на фоне дифференциации природных зон, обусловленная климатическими изменениями.

В качестве объектов исследований выбраны пять близких видов рода Anthus: A.richardi, A.campestris, A.godlewskii, A.trivialis и A.hodgsoni, ареалы которых, образуют зоны симпатрии на территории Среднесибирского региона.

Особый интерес они представляют потому, что входят в таксон родового уровня, охватывающий в распространении все континенты кроме Антарктиды, но сохранившим общий морфооблик, в связи, с чем некоторые его представители включены в категории – «видов-двойников» (Степанян, 1983).

Таким образом, проведенные исследования вносят вклад в проблему дивергентной адаптации, в исследование феномена «видов-двойников», а так же в вопросы связанные с межвидовыми взаимоотношениями близких видов. Все перечисленные аспекты являются составляющими общебиологической проблемы – проблемы вида, которая в настоящее время содержит ряд не решенных задач (Майр, 1965). В связи с этим актуальность исследований представляется достаточно обоснованной.

Цель работы: изучение морфо-экологических и этологических механизмов репродуктивной изоляции, определивших дивергенцию видов рода Anthus южной части Средней Сибири.

Задачи:

1. Определить вероятные исторические пути и экологические причины дивергенции рода Anthus.

2. Изучить морфологические различия и адаптивные особенности представителей разных экологических групп рода Anthus.

3. Выявить различия брачно-акустической вокализации близкородственных видов коньков в местах пространственного контакта популяций.

4. Получить и сопоставить электрофореграммы белков сыворотки крови представителей рода Anthus, обитающих в зоне симпатрии.

5. Изучить биотопические преференции близкородственных видов коньков в южной части Средней Сибири.

6. Изучить различия фенологии гнездового цикла и трофических связей видов – двойников рода Anthus в зоне симпатрии на территории южной части Средней Сибири.

Положения выносимые на защиту:

1. В пределах современного рода Anthus, исследуемые виды принадлежат к двум эволюционным ветвям: A.trivialis и A.hodgsoni относятся к северной предковой форме, связанной с лесными ландшафтами; A.godlewskii – A.campestris – A.richardi к предковой форме, распространенной в южной Палеарктики с аридным климатом.

2. Сохранение морфооблика близкородственными видами коньков, обитающих в различных экологических условиях, вызвано адаптивной успешностью морфологического типа «коньковой» окраски.

3. Биотопические условия, возникшие в результате дифференциации природных зон и сформировавшиеся экотонные ландшафты, предопределили формирование первичных механизмов репродуктивной изоляции видов-двойников рода Anthus.

4. В основе репродуктивной изоляции современных видов лежит биотопическая аллопатрия, и сопутствующие ей различия в трофических связях, фенологии гнездового цикла, брачно-акустической вокализации – эти биологические факторы обуславливают возможность совместного существование близкородственных видов рода Anthus в области географической симпатрии на территории южной части Средней Сибири.



Научная новизна. Получен ряд новых морфологических, этологических и биохимических сведений о слабо исследованных видах в зоне симпатрии: A.godlewskii, A.hodgsoni, A. campestris и A.richardi. Для A.campestris, A.richardi, A.hodgsoni и A.godlewskii впервые проведен подробный анализ брачно-акустической вокализации с применением инструментальных методов. Для всех пяти рассматриваемых в работе видов новыми являются данные анализа электрофоретической подвижности белков сыворотки крови, а для A.godlewskii, A.campestris и A.hodgsoni – сведения о трофических связях. На основе анализа морфологических параметров получено обоснование для внесения A.trivialis и A.hodgsoni в список видов-двойников. В качестве элемента новизны следует отметить подход к решению поставленной задачи, когда в одной работе проведены комплексные морфологические, экологические, этологические и биохимические исследования. На примере исследованных видов осуществлен вклад в решение вопроса о происхождении видов-двойников, поддержана гипотеза «сохранения дивергировавшими видами морфологического сходства с предковой формой» предложенной Ц.З. Доржиевым.

Теоретическая и практическая значимость. Работа выполнена в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02), относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им. В.П. Астафьева. Она имеет преимущественно теоретическую значимость, внося посильный вклад в разрешение проблем связанных с микроэволюционными процессами.

Материалы диссертационной работы использованы в лекционных курсах по экологии, биогеографии и теории эволюции для студентов КГПУ им. В.П. Астафьева.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международной научной школе–конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан 2002, 2006), на орнитологической конференции посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005), на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 – в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 150 наименований, из которых 20 – на иностранных языках. Работа содержит таблицы, иллюстрирована рисунками и зоогеографическими картами.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, оказавшим неоценимую помощь в сборе и обработке материалов, а так же предоставившим консультации по разным вопросам: к.б.н. Е.И. Елсуковой., Н.Н. Балацкому, д.б.н. В.Г. Бабенко, к.б.н. В.И. Мельниковой, к.б.н. А.В. Гурову., В.В. Воинкову, к.б.н. Е.В. Екимову, к.б.н. А.М. Степанову.

Особую благодарность выражаю научному руководителю Александру Алексеевичу Баранову, за всестороннею помощь и поддержку, и без ценных советов, критических замечаний которого, ее осуществление было бы невозможным.

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования осуществлялись с 2002 по 2008 гг. в Красноярском крае, Хакасии и Туве.

Современное распространение изучено на основе ведущих орнитологических сводок (Дементьев, Гладков, 1954; Степанян, 1990). Карты современных ареалов изготовлены с использованием программы Arc GIS 9.0. С помощью этого же средства совмещены контуры ареалов, природной зональности, областей распространения оледенений и водоемов ледникового происхождения. Сведения о палеоклимате и геохронологии получены при анализе современных опубликованных данных.

В работе использованы коллекции Зоомузея КГПУ им.В.П. Астафьева, Зоомузея ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск), Новосибирского краеведческого музея и личных сборах Н.Н. Балацкого. Основная часть данных получена в ходе сбора коллекций (более 200 птиц). Сопоставлялись типичные параметры и их степень изменчивости. Для сравнения морфологических, ооморфологических и биохимических параметров по комплексу признаков использовалась процедура кластерного анализа.

Для оценки филогенетической близости использовали сравнительный анализ подвижности белков сыворотки крови (Laemmly, 1970).

Брачно-территориальная вокализация исследована по 150 аудиозаписям песни самцов, обработанных с помощью программы Adobe Audition 1.0.

Местообитания изучались на основе геоботанических описаний, и оценках плотности населения отдельных видов. Методика учета в рамках настоящей работы сводилась к следующему. Места находок гнезд и поющих самцов фиксировались при помощи GPS-приемника. Координаты наносились на космоснимок Landsat с разрешением 14,2 м/пиксель, имеющим геопривязку. Далее осуществлялась оконтуривание местообитаний и расчет площадей. Трофические связи исследовались путем анализа содержимого желудков птиц. Определение останков насекомых осуществлялась с использованием определителей (Мамаев, 1976).

Статистические оценки осуществляли в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Лакин, 1990).





Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степаняну (1978; 1983; 1990).

ГЛАВА 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ РОДА ANTHUS

2.1. Современное распространение видов-двойников рода Anthus. Ареалогические данные показывают, что исследуемые виды, подразделяются на западные и восточные формы, условные центры распространения которых, располагаются в разных частях Евразии. A.campestris и A.trivialis распространены преимущественно в западной Палеарктике, а A.richardi и A.hodgsoni – в восточной (рис. 1,2). A. godlewskii относится к узко-ареальным эндемичным видам Центральной Азии (рис. 2). Это свидетельствует о том, что возникновение современных A.trivialis и A.campestris связано с западной частью Евразии, и северной Африкой и напротив – становление A.richardi, A.godlewskii и A.hodgsoni происходило в Центральной и юго-восточной Азии. Весомое доказательство, содержится в сведениях о распространении этих видов на зимовках. В целом аллопатрическое взаиморасположение ареалов A.richardi и A.campestris сохраняются и вне периода размножения. Если A.campestris зимует в северной Африке, на Аравийском полуострове и отчасти в северных районах Передней Азии, то области зимовок A. richardi располагаются в Индии и южном Китае. Область зимнего распространения A.godlewskii почти полностью покрывается зимним ареалом A.richardi. Области зимнего обитания A.trivialis и A.hodgsoni разделяются, перекрываясь только на Индостане. A.trivialis зимует в северных частях Африки, где распространены ландшафты саванного типа, а A.hodgsoni – на полуострове Индостан и в юго-восточном Китае. Перекрывание зимовочной части ареалов вероятней всего связано с нахождением здесь A.t.harringtoni (Гладков, 1954).

Анализ распространения в гнездовой период позволяет сделать еще одно заключение. В ареалах прорисовывается связь исследуемых видов с зональностью. Так общая область распространения A.trivialis и A.hodgsoni охватывает современную лесную зону, лесостепи и горные массивы Азии, на которых распространена древесно-кустарниковая растительность.

Общая область распространения A.richardi, A.campestris и A.godlewskii расположена в пустынной и степной зонах. Из этого следует, что формирование современных ареалов происходило под воздействием двух факторов, один из которых определил связь с природно-климатическими зонами, а другой – разделил их в меридиональном направлении.

В настоящее время ареалы исследуемых видов остаются аллопатричными. Тем не менее обстановка и природно-климатические условия сложились так, что области распространения в некоторой степени перекрываются. При этом зона географической симпатрии A.trivialis и A.hodgsoni оказывается значительно большей по протяженности, чем у A.richardi, A.godlewskii и A.campestris.

 Современные ареалы A.trivialis и A.hodgsoni (Гладков, Дементьев,1954;-0

Рис. 1. Современные ареалы A.trivialis и A.hodgsoni (Гладков, Дементьев,1954; Степанян, 1990)

 Ареалы A.richardi, A.campestris, A.godlewskii (Гладков, Дементьев,-1

Рис. 2. Ареалы A.richardi, A.campestris, A.godlewskii (Гладков, Дементьев, 1954; Козлова, 1970; Гаврилов, 1962; Степанян, 1990)

2.2. Вероятные пути формирования современных ареалов и зон симпатрического распространения видов двойников рода Anthus. Устойчивая связь распространения с природной зональностью может быть обусловлена только длительным обитанием в условиях более или менее сходных с современными. Из этого следует, что первичная дивергенция предковой формы всех исследованных видов должна быть связана с дифференциацией природных зон. Разделение в меридиональном направлении на западные и восточные формы, таким образом, должно было происходить лишь после возникновения предков, имеющих зональное распространение и сопровождаться другими процессами. В подтверждение этому следует упомянуть о закономерности географического распространения других видов палеарктических коньков – A.cervinus, A.pratensis и A.gustavi, ареалы которых проявляют связь с тундровой зоной и лесотундровыми экотонами. При этом условный центр распространения A.pratensis расположен в западной Палеарктике, а A.gustavi – в восточной, а зона наложения ареалов занимает обширную область на севере Центральной Сибири (Гладков, Дементьев, 1954). Два подвида, A.cervinus, ареал которого близок к циркумполярному контактируют в этой же области.

По палеонтологическим данным находки наиболее древних трясогузковых датируются олигоценом (Основы палеонтологии, 1964). Исходя из этих сведений, можно утверждать то, что их возникновение связано с эоценом.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 


Похожие работы:







 
2013 www.деньсилы.рф - «МЕДИЦИНА-ЛЕЧЕНИЕ-ОЗДОРОВЛЕНИЕ»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.