WWW.ДЕНЬСИЛЫ.РФ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Медицина

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере tulipa biebersteiniana shult. et shult. fil. и lilium martagon l.)

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Кобозева Екатерина Александровна

Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и

Lilium martagon L.)

03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета

Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Коровкин Олег Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент

Алексеев Юрий Евгеньевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Орловский государственный университет»

Защита состоится «18» апреля 2011 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «____» марта 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Шаталова С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Луковичные растения – большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss) и др. (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979, 1982; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований – два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга – Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L.: первый – вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй – поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.

На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов – южная (L. martagon, Баранова, 1990) и северная (T. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных условиях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.

Оба вида – охраняемые растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.

Цель работы – выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon в разных природных зонах Приволжской возвышености.

Задачи:

1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.

2. Выявить особенности их размножения.

3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.

Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез T. biebersteiniana и L. martagon и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутри- и внепочечного развития его луковичных столонов. Установлено низкое качество пыльцы T. biebersteiniana на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии T. biebersteiniana и L. martagon в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости малочисленных ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы при разработках мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».



Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале ХХI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования ПущГУ (2005, 2006); на Всероссийских научных конференциях, посвященных 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (2005, 2006); на I(IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт- Петербург, 2006); на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2008–2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (включающего 223 источника, в том числе 24 на иностранных языках), трех приложений. Работа изложена на 225 страницах основного текста, включает 23 таблицы, 33 рисунка и 22 фотографии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. А.А. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, Е.Н. Михеечевой, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. А.М. Веденееву и А.В. Попову – на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в проведении работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей – А.В. Кобозева и В.И. Кобозевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon. В разделе критически рассмотрены представления о таксономическом положении, ранге, внутривидовых подразделениях исследованных видов. Вслед за В.И. Талиевым (1930), А.И. Введенским (1935), П.А. Смирновым (1972) и др. считаем T. biebersteiniana самостоятельным видом с подразделением на лугово-лесную (мезофильную) и степную (ксерофильную) экологические формы. Для L. martagon придерживаемся разделения вида на 4 подвида (Баранова, 1990). В своей работе мы изучали лугово-лесную форму тюльпана Биберштейна и подвид лилии кудреватой L. martagon subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B.Fedtsch., которые далее в работе называем T. biebersteiniana и L. martagon, соответственно.

Ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon. Значительный полиморфизм видов свидетельствует об обширности их ареалов. Всю территорию, где произрастают исследованные виды, называем «голоареалом», часть ареала, где виды встречаются в изобилии – «ценоареалом» (Куваев, 1965; Толмачев, 1974). T. biebersteiniana – восточноевропейско-азиатский вид. На Приволжской возвышенности (ПВ) отмечен практически на всем ее протяжении, но неравномерно. На юге (Волгоградская, Саратовская обл.), вид встречается как массовый (Скворцов, 2006) – ценоареал. С продвижением на север ПВ вид становится редким, приближаясь в Мордовии к северной границе ареала (Чугунов, 2003). L. martagon имеет самый протяженный голоареал в роде (Lacis, 1965; Matthews, 1980; Баранова, 1990 и др.). Это евроазиатский континентальный вид. На ПВ распространен неширокой полосой: на севере от Нижнего Новгорода, а на юге, по разным данным, до Мордовии (Баранова, 1990) или до Хвалынска и Саратова (Скворцов, 2006). Практически повсеместно на ПВ L. martagon относится к редким видам.





1.2. Физико-географическая характеристика районов исследований. В разделе подробно описаны природные условия ПВ.

Рельеф ПВ имеет ступенчатое строение и образован разными по геологии и возрасту денудационными поверхностями выравнивания. ПВ простирается на 800 км (Горкин, 2006) вдоль правого берега Волги от устья Оки в Нижегородской области до Волгограда. Из-за довольно большой протяженности с севера-востока на юго-запад климатические показатели варьируют. Общие закономерности проявляются в возрастании теплообеспеченности и засушливости с севера на юг.

ПВ располагается в трёх природных зонах (Атлас СССР, 1983): широколиственных европейских лесах (Нижегородская обл., Чувашия, север Мордовии); европейской лесостепи (часть Мордовии и Ульяновской области, Пензенская область, север Саратовской области); европейской степи (большая часть Саратовской области, Волгоградская область). К интразональным типам растительности относятся пойменные древесные сообщества и луга (преимущественно антропогенного происхождения).

1.3. Материалы и методы исследований. Использованы морфогенетические, онтогенетические, популяционные, геоботанические, картографические, статистические и другие методы. Общая продолжительность исследований T. biebersteiniana – 10 лет с 1998 по 2009 г.г. (кроме 2000 и 2007 г.г.), L. martagon – 3 года с 2005 по 2008 (кроме 2007 г.).

Морфогенез и онтогенез видов изучали, основываясь на современных представлениях о модульной организации растений. В работе использована периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950), дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Заугольнова и др., 1988). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Показатели надземных частей растений измерены у 50–150 особей каждого онтогенетического состояния T. biebersteiniana и L. martagon, а подземных – у 5 (для лилии) и 5–20 (у тюльпана). Жизненность особей определена на основе подходов, разработанных ранее (Воронцова и др., 1976; Гатцук, Воронцова, Чистякова, 1987 и др.). Поскольку виды относятся к охраняемым, в основу шкал жизненности положены биометрические показатели только надземных частей растений. У T. biebersteiniana в каждом онтогенетическом состоянии выделено 4 уровня жизненности; у L. martagon – в зависимости от онтогенетического состояния 2 или 3 уровня жизненности.

Для изучения вегетативного размножения T. biebersteiniana собирали луковицы в трёх фенофазах (начало бутонизации, активное цветение, отмирание надземных частей растений), измеряли длину столонов и считали их число. Вегетативное размножение L. martagon изучали во время цветения особей. Были выкопаны ветвящиеся луковицы на разных этапах их развития. Анатомические срезы столона выполняли на замораживающем столике ОМТ 28-02Е с помощью микротома. Всего было сделано и изучено 265 срезов.

Пыльцу T. biebersteiniana собрали в 2009 г. с 17 растений ценопопуляции (ЦП) 8 в лесопарковой зоне г. Саратова "Кумысная поляна" и с 20 растений в памятнике природы «Присурская дубрава» Пензенской области (ЦП 1). Жизнеспособность пыльцы определяли методом проращивания на искусственной среде в камере Ван-Тигема (Паушева, 1970). Всего было просмотрено 2773 (ЦП 8) и 10823 (ЦП 1) пыльцевых зерен. Процент жизнеспособной пыльцы устанавливали по числу проросших пыльцевых зерен.

Семена лилии относили к жизнеспособными, если в них в проходящем свете был виден предзародыш.

В малочисленных ЦП L. martagon картировали все особи вида с указанием их онтогенетического состояния и уровня жизненности. Исследование ЦП L. martagon, имеющей большую плотность (ЦП 5), проводили на 5 пробных площадках по 4 м каждая.

Динамику ЦП T. biebersteiniana в течение трех лет изучали в лесостепной зоне (Пензенская обл.) на постоянных квадратных площадках размером 0,25х0,25 м (площадью 0,0625 м2). В исследованных сообществах закладывали по 20 постоянных площадок, на которых вели учет числа особей по онтогенетическим группам с указанием их жизненности.

Изучение структуры ЦП T. biebersteiniana в разных природных зонах проводили однократно (в 2008 или 2009 г.г.) на трансектах длиной от 10 до 19 м и шириной 1 м. На них картировали все особи вида с указанием их онтогенетического и жизненного состояния. Скопления особей классифицировали по размеру занимаемой площади и численности: крупные (от 3,5 м2 и более; от 400 особей), средние (1,5–3 м2; 100–400 особей), мелкие (до 1 м2; до 100 особей).

В качестве счетной единицы у обоих видов использовали особь (семенного или вегетативного происхождения).

Для характеристики растительных сообществ выполнили геоботанические описания на площадках по 100 м. Покрытие-обилие каждого вида оценено в баллах по шкале Браун-Бланке (Методические указания..., 1989). Названия видов даны по С.К. Черепанову (1995), названия сообществ приведены по доминантной классификации. Данные геоботанических описаний обработаны по компьютерной программе «Ecoscale» (автор Т.И. Грохлина). Экологическая характеристика сообществ дана по шкалам Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

Полученные количественные данные обработаны статистически (Шмидт, 1984) с использованием пакетов Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0. Для сравнения выборок и долей применяли t-критерий Стьюдента и F-критерий Фишера. Для оценки изменения численности на постоянных площадках использовали критерий знаков (Лакин,1990).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 


Похожие работы:







 
2013 www.деньсилы.рф - «МЕДИЦИНА-ЛЕЧЕНИЕ-ОЗДОРОВЛЕНИЕ»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.