WWW.ДЕНЬСИЛЫ.РФ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Медицина

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

Жуки-листоеды европейской части россии

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Беньковский Андрей Олегович

жУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва 2011

Работа выполнена в Лаборатории общей энтомологии и почвенной зоологии

УРАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук

Медведев Лев Никандрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ижевский Сергей Сергеевич

доктор биологических наук

Пономаренко Александр Георгиевич

доктор биологических наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович

Ведущее учреждение: Факультет естественных наук Орловского

государственного университета

Защита диссертации состоится 22 марта 2011г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1; тел/факс: 8 (495) 954 55 34, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан « » февраля 2010 года.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Листоеды в фауне европейской части России (далее ЕЧР) занимают среди жуков третье место по числу видов, достигают высокой численности, встречаются повсеместно. Есть среди них вредители сельского и лесного хозяйства.

Почему выбрана эта тема? Может показаться, что рассматривается хорошо изученная группа на хорошо обследованной территории. На самом деле это не так. Энтомологи всегда интересовались преимущественно фауной Западной Европы, а также удаленных и труднодоступных областей, а наш регион представлялся неинтересным. Поэтому на сегодняшний день фауна листоедов ЕЧР - одна из самых неизученных.

Полного каталога листоедов ЕЧР никогда не существовало. За последние сорок лет не было выпущено ни одного определителя, а определитель Медведева, Шапиро (1965) устарел и неполон. До сих пор не проводилось подробного зоогеографического анализа, анализа распределения по природным зонам, типам биотопов. Недостаточно изучены преимагинальные стадии. Жизненные циклы - еще один пробел в наших знаниях. В частности, не известны жизненные циклы целого подсемейства Donaciinae.

Цель и основные задачи. Цель настоящего исследования – комплексное изучение систематики, распространения, биологии и экологии листоедов ЕЧР.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

  1. Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.
  2. Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.
  3. Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.
  4. Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.

Научная новизна. Составлены оригинальные ключи имаго всех видов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья (на 85 больше, чем в определителе Медведева, Шапиро, 1965) и оригинальные ключи личинок 7 родов. Впервые составлен определитель имаго Chrysolina России (115 видов), опубликован полный каталог Chrysolina фауны мира (450 видов) и монография – 1-я часть обзора мировой фауны (110 видов). Выполнены таксономические ревизии сложных групп разных подсемейств на уровне рода, подрода, вида, подвида. Впервые для изучения политипических видов у листоедов применен метод комплексных признаков.

Выявлено 562 вида листоедов (изучены имаго всех видов). 45 видов (8%) - новые для ЕЧР; 22 - новые для России. Составлен первый аннотированный каталог листоедов ЕЧР: для каждого вида даны распространение, тип ареала, биология, замечания по морфологии и систематике. Для большинства видов расширены известные границы ареалов. Впервые выполнен подробный зоогеографический анализ. Предложены гипотезы о путях формирования фауны и реликтовом происхождении эндемиков.

Получены новые данные о зональном распределении. В тундровой зоне впервые найдено 5 видов (24% фауны), в таежной - 25 (9%), в зоне смешанных лесов - 17 (6%), в зоне широколиственных лесов - 8 (3%), в лесостепной - 29 (8%), в степной - 3 (1%), в полупустынной - 22 (14%), в пустынной - 18 (18%). Впервые показано, что подсемейства распространены по территории ЕЧР по-разному. Установлена связь зонального распространения с местообитанием личинки. Выполнен обобщающий анализ распределения по типам биотопов. Установлено, что во всех зонах фауна зональных биотопов беднее, чем фауна естественных азональных или антропогенных. Выдвинут тезис о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

Подтверждены в садках кормовые растения для 250 видов. Для 36 видов найдены новые кормовые растения. Выполнен обобщающий анализ кормовых связей листоедов ЕЧР. Пересмотрена классификация кормовой специализации листоедов, выделена группа «широких олигофагов» (питаются на ограниченном числе родов из 2-3 семейств). Впервые проведены опыты для изучения симпатрических пищевых форм в разных частях ареала. Установлено, что при наличии трех форм две могут быть сильнее отграничены от третьей, чем друг от друга.



Впервые изучен механизм питания у листоедов. Наблюдения за имаго 140 и личинками 28 видов выявили разнообразие способов питания. Предложена ориги-нальная система морфо-функциональных типов имаго, отражающая пути при-способления к питанию разными частями растений. Опровергнута гипотеза, что тип головы (про-, гипо-, опистогнатический) влияет на работу мандибул. Впервые изу-чены ротовые части имаго Donaciinae и открыты приспособления для сбора пыльцы. Предложена гипотеза о первичности палинофагии в эволюции подсемейства Donaciinae. Для имаго 16 и личинок 3 видов впервые доказана антофагия.

Открыт половой диморфизм у листоедов на личиночной стадии. Впервые описаны личинки 18, переописаны - 32 видов. Впервые изучены возрастные изменения у личинок из 5 подсемейств. У 16 видов открыто яйцеживорождение. Впервые изу-чены жизненные циклы Donaciinae. Проведена гомологизация частей головы у личи-нок чехликоносцев с другими подсемействами. Установлено отсутствие глазков у открытоживущих личинок Altica, свидетельствующее об обитании их предков в почве. Впервые описана церемония ухаживания у 12 видов. Впервые для отряда жуков найдено прекопуляционное ухаживание. Установлено функциональное значе-ние бугорков на голове самок Donaciinae, играющих роль в процессе ухаживания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Слабая специфичность фауны листоедов ЕЧР в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза – вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.

2. Различное распределение подсемейств по природным зонам как следствие различий в образе жизни личинок.

3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

4. Первичность палинофагии по сравнению с филлофагией у Donaciinae.

5. Оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.

Теоретическое и практическое значение. Полученные теоретические выводы проливают свет на закономерности фауногенеза листоедов, а также на эволюцию группы в связи с путями адаптации к питанию различными частями растения.

Опубликованные по теме диссертации монографии широко используются для научной и учебной работы в различных учреждениях в России, а также ближнего и дальнего зарубежья. Могут они применяться и для определения вредителей сельского и лесного хозяйства. Полученные результаты могут быть использованы и уже используются при составлении региональных Красных книг. Разработанные оригинальные методики (метод определения видовой принадлежности личинок по экзувиям, метод выделения подвидов при трансгрессивной изменчивости, методики изучения жизненного цикла и др.) могут быть использованы для исследования не только листоедов, но и других насекомых.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (из них в соавторстве 8): 3 монографии, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей, из них 14 - в журналах, рекомендуемых ВАК, еще 13 – в иностранных изданиях. Общий объем публикаций – 62 авторских листа; опубликовано 1300 оригинальных рисунков. Кроме того, в печати еще 2 статьи.

Апробация. Результаты работы докладывались на Международной конференции в Зоологическом институте (С.-Петербург, 1994), конференции, посвященной 110-летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), различных семинарах в ИПЭЭ (в том числе в Лаборатории экологии пресноводных сообществ и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии), на научном семинаре в Национальном парке "Хвалынский", а также на расширенном коллоквиуме лабораторий почвенной зоологии и общей энтомологии, синэкологии, экологии водных сообществ и инвазий, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ РАН, отделения колеоптерологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ, Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского, Всероссийского центра карантина растений, Государственного НИИ реставрации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме диссертации, и приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста (из них 226 страниц основного текста), 72 листа оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранных языках. В приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России, оригинальный определитель видов рода Altica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, оригинальный определитель видов рода Donacia ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, диагностические признаки впервые описанных личинок, оригинальный план описания имаго Chrysolina, оригинальный план описания личинок Donaciinae, Clytrinae и Cryptocephalinae.





Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность научному консультанту Л.Н. Медведеву за ценные советы и большую помощь на всех этапах работы, Б.Р. Стригановой, Н.Б. Никитскому и А.А. Панову за важные замечания. Автор признателен многим российским и зарубежным коллегам и кураторам музейных коллекций, предоставившим материалы и литературу.

Работа выполнена в рамках многолетних исследований по систематике и экологии жуков-листоедов России, проводимых группой морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ РАН, в том числе полевых работ во многих регионах ЕЧР.

Глава 1. РЕГИОН ИССЛЕДОВАНИЙ И СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Границы и подразделение региона. На востоке граница проходит по восточным подножиям Урала, на юге - по границе Калмыкии и Ростовской области с Дагестаном, Ставропольским и Краснодарским краями - практически по границе Европы и Азии, на западе и севере – по государственной границе России. На этой территории представлены 10 природных зон умеренного пояса от арктических пустынь до настоящих пустынь.

История изучения листоедов ЕЧР. По степени изученности фауны листоедов ЕЧР всегда отставала от окрестных территорий. Из 562 видов 97% впервые описаны из-за ее пределов (из Западной Европы и более удаленных и экзотических мест). С таким положением дел связана проблема правильность определения видов. Наша фауна рассматривалась как аналогичная более изученной фауне Западной Европы с включением азиатских форм. Такой некритический подход приводил к ошибкам. Публикации с 18 в. до начала 20 в. были немногочисленны, большая их часть - региональные фаунистические списки. Линдеман (1871) обобщил данные по распространению листоедов разных регионов России (в том числе ЕЧР). После 1917г. были продолжены работы по изучению региональных фаун. Исследователи стали уделять большее внимание хозяйственному значению листоедов (например, Богданов-Катьков, 1920; Оглоблин, 1927). Появились экспериментальные работы по внутривидовым пищевым формам (например, Кожанчиков, 1941). В 1920-1940-е годы вышли первые определительные таблицы листоедов европейской части CCCP (Якобсон, 1927, 1931; Оглоблин, 1928, 1933; Тарбинский, Плавильщиков, 1948), которые включали преимущественно широко распространенные виды и сельскохозяйственных вредителей.

Первая и до сих пор единственная сводка по листоедам в серии "Фауна СССР" - это работа Оглоблина (1936), которая посвящена только одному подсемейству - Galerucinae. В фауне ЕЧР к этой группе относится 39 видов, то есть меньше 7 % от их общего числа.

В 1965г. в серии "Определитель насекомых Европейской части СССР" появился ключ листоедов, составленный Медведевым, Шапиро (1965). От предыдущих изданий он отличался значительной полнотой: 477 видов из 562 отмеченных в настоящее время для ЕЧР. За 45 лет, прошедшие с его выхода, накопилось значительное число дополнений и уточнений по систематике и распространению видов, исправлений, а само это издание стало уже библиографической редкостью.

За последние 40 лет выпущены обобщающие монографии по фауне и систематике листоедов смежных территорий: Западной Европы, Польши, Болгарии, Средней Азии и Казахстана, Сибири, Азербайджана, Украины, Белоруссии и Прибалтийских республик.

По фауне ЕЧР вышли два определителя автора (Беньковский, 1999; Bienkowski, 2004а).

Во второй половине 20 в. выполнены исследования по составу фауны и биотопическому распределению листоедов отдельных регионов, в сумме покрывающие не более 1/10 территории ЕЧР. И при этом только единичные области могут быть отнесены к удовлетворительно обследованным, а по многим регионам нет даже списков видов.

Лопатин (1979) предложил очень краткий обзор (2 стр.) распространения листоедов ЕЧР. Каталог листоедов России и бывших республик СССР (Lopatin, et al., 2004) применительно к фауне ЕЧР содержит только общую информацию о нахождении видов на данной территории. Том нового каталога палеарктических жуков (Lobl, Smetana, 2010), посвященный листоедам, дает распространение наших видов тоже в самом общем виде. Кроме того в обоих этих каталогах отсутствует ряд видов, найденных в ЕЧР в последние 10 лет.

Во второй половине 20 в. возрос интерес энтомологов к образу жизни, экологии, преимагинальным стадиям листоедов, особенно видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству, также агентов биологической борьбы с сорняками. Но значительная часть таких работ выполнена по материалам из смежных с ЕЧР регионов. Следует иметь в виду, что природные условия других регионов, а следовательно, и особенности биологии листоедов могут существенно отличаться.

В каталоге Медведева, Рогинской (1988) суммированы данные по кормовым растениям листоедов СССР. Наиболее точные сведения по кормовым растениям личинок листоедов - Donaciinae приведены в работе автора (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004).

Литературные данные по экологии, распространению и хозяйственному значению листоедов-вредителей сельского хозяйства обобщены в Агроэкологическом атласе России (2003-2009).

Определитель личинок листоедов европейской части СССР (Оглоблин, Медведев, 1971) был первым для данной территории. Определитель личинок листоедов подсемейства Donaciinae (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) - наиболее полный для всей Палеарктики. По статьям автора (Bienkowski, 1993б 1995a, 1995b, 1998b, 1999a, Беньковский 2009аб, 2010б) могут быть определены личинки из родов Donacia, Plateumaris, Galeruca, Phaedon, Chrysolina, Cryptocephalus, Labidostomis, Lochmaea, Altica. Определитель Зайцева, Медведева (2009) обобщил все сведения по морфологии известных личинок листоедов России.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
 


Похожие работы:







 
2013 www.деньсилы.рф - «МЕДИЦИНА-ЛЕЧЕНИЕ-ОЗДОРОВЛЕНИЕ»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.